«Секс победил»: загадка появления полового размножения в процессе эволюции

«Ни одно животное не занимается сексом, потому что действительно хочет завести потомство; оно занимается сексом, потому что это доставляет ему удовольствие, и в течение миллиардов лет существования разных полов и полового процесса эта связь между удовольствием и половым актом гарантированно обеспечивала размножение», — пишет в своей книге «Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора», которая вышла в издательстве «Альпина нон-фикшн», научный обозреватель и эколог Энди Добсон. Он подчеркивает: человек нетипичен в том, что иногда занимается сексом осознанно, с целью воспроизводства, но при этом «люди никогда не занимаются сексом с единственной целью произвести новые копии определенных генов».

В своей книге-манифесте о том, как несовершенство движет жизнью на Земле, Добсон утверждает: благодаря тому, что у людей каждое поколение появляется на свет в результате полового размножения, а у бактерий — нет, мы все еще имеем преимущество перед ними. «Это важно, поскольку именно секс за счет комбинативной изменчивости создает генетическое (немутационное) разнообразие потомства, — подчеркивает он. — Более того, одна из ведущих теорий, выдвигавшихся, чтобы объяснить загадочное появление в процессе эволюции полового размножения (в противоположность бесполому, т. е. клонированию), — это быстрое получение генетического разнообразия, а следовательно, и защита от патогенов».

Forbes Young публикует отрывок «Секс как прорыв» из книги Энди Добсона «Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора», в котором объясняется роль и преимущества полового размножения.

Стоит сделать коротенькое отступление и обсудить эту тему — не в последнюю очередь потому, что она долго считалась одним из самых трудных вопросов в эволюционной биологии. Под сексом я подразумеваю процесс, в ходе которого две особи соединяют свой генетический материал, чтобы получить потомство, не являющееся клонами ни одной из них; в этом смысле «секс» не синоним «размножения» вообще, так как последнее может запросто осуществляться без первого. Причина, по которой этот вопрос был (и все еще до некоторой степени остается) спорным, в том, что появление разных полов и полового размножения влечет за собой ряд вполне очевидных недостатков*. Во-первых, — и это самое банальное — для секса необходимо найти партнера противоположного пола, а это требует времени и энергии, которые можно было бы потратить на питание или размножение (другим способом). Во-вторых, разделение на самцов и самок фактически сразу сокращает вдвое количество потомков, ведь теперь только 50% популяции действительно воспроизводит себя**. Однако более серьезным, чем снижение эффективности размножения, является потенциальный вред, причиняемый разрушением комплексов генов (геномов), которые — до появления разных полов и первого полового процесса — сформировались под действием естественного отбора за бесчисленное число поколений, адаптируясь к слаженной совместной работе. Взять два генома и внезапно перемешать их — это все равно, что взять автомобиль и мотоцикл и поменять местами их детали. У машины теперь слишком маленький двигатель, чтобы она могла ездить, и слишком узкие и большие передние колеса, а у мотоцикла — опасно мощный двигатель и широкие колеса, которые не втискиваются в вилку. В данной аналогии транспортное средство соответствует геному, а его части (мотор, колеса) — генам. Эти гены имеют различные варианты — аллели, — так что геном автомобиля содержит «автомобильно-колесный» аллель гена колеса, а геном мотоцикла несет «мотоциклетно-колесный» аллель гена колеса (и так далее применительно ко всем прочим частям). Пока мотоциклетные аллели находятся в геноме мотоцикла, а автомобильные в геноме автомобиля, те и другие работают оптимально; перемена аллелей местами неизбежно снижает шансы на то, что все гены будут работать согласованно. 

Так зачем было это делать? Теория сопротивления патогенам, объясняющая происхождение полового размножения, начинается с наблюдения, что определенные хозяева способны сопротивляться только определенным патогенам, а не всем вообще. Если использовать простую аналогию, аллели хозяина можно представить себе как замки́, а аллели патогена — как ключи. Возьмем линию хозяев, размножающихся без секса (например, партеногенезом), которых заражает патоген. Так как они размножаются партеногенетическим путем (клонированием), все хозяева генетически идентичны (плюс-минус небольшое количество случайных мутаций). Если среди патогенов существует изменчивость по признаку способности успешно заражать хозяев, тогда эта способность окажется существенным преимуществом. Естественный отбор очень быстро приведет к  тому, что все патогены станут обладателями нужного ключа к замку хозяина. Тогда хозяева окажутся в критической ситуации, так как все они будут беспомощны перед всеми патогенами.

В такой ситуации и может прийти на помощь «классическое» (с оплодотворением яйцеклетки сперматозоидом) половое размножение. Первое поколение, воспроизведенное таким путем, сразу же получит преимущество, так как будет не похоже ни на одну из родительских линий, а значит, сможет сопротивляться по крайней мере некоторым патогенам. Возможен даже такой вариант, что ни у одного патогена не окажется подходящего набора ключей, это зависит от того, сколько аллелей связано с каждым замком. Спустя бесчисленные поколения и среди хозяев, и среди патогенов будет наблюдаться большое разнообразие, так что очень немногие хозяева будут в безопасности, но такое половое размножение фактически исключает вариант, при котором у всех патогенов разовьются наборы ключей, в точности подходящие к замкам хозяев, ведь замки постоянно меняются. Со временем защита будет все усложняться, задействуя все большее и большее число генов, что в свою очередь повышает количество возможных уникальных комбинаций аллелей в популяции хозяев, а значит, и разнообразие замков.

Все это не просто досужие размышления. Стюарт Олд и его коллеги из Университета Стерлинга использовали элегантный эксперимент, чтобы продемонстрировать немедленную пользу от секса при столкновении с патогеном. Рачок Daphnia magna размножается и с участием самцов, и без (посредством партеногенеза***), причем в первом случае только тогда, когда это полезно. Дафнии особенно подвержены заражению бактериями Pasteuria ramosa, вызывающими у хозяев бесплодие, а так как стерильность фактически означает смертный приговор для линии, то существует сильное давление отбора, направленное на избегание инфекции. Олд и его команда позволили инфекции распространяться в партеногенетической популяции дафний на протяжении года, затем взяли бактерии, все это время эволюционировавшие совместно с данным родительским поколением, и попытались заразить ими дафний следующего поколения, появившихся на свет как обычным половым, так и партеногенетическим путем. При сравнении их способности противостоять инфекции оказалось, что рачки, появившиеся благодаря сексу, справились с этой задачей в среднем лучше, чем их сестры-«клоны»; таким образом, секс победил.

Вот что, в двух словах, можно сказать о преимуществе обычного полового размножения в связи с патогенами, и теперь мы можем вернуться к вопросу об эволюционной гонке вооружений между быстро размножающимися патогенами и медленно размножающимися хозяевами. Половое размножение чаще встречается у хозяев, чем у патогенов, что дает первым дополнительное очко. Тем не менее чаша весов все еще заметно склоняется в пользу патогена. Хотя бактерии, например, не размножаются половым путем, у них все же имеются различные механизмы горизонтального переноса генов (т. е. переноса генов между особями одного и того же «поколения», а не от материнских клеток к дочерним, через размножение, при котором происходит «вертикальная» передача генов от одного поколения к другому). К таким механизмам, например, относится конъюгация, когда бактерии (обычно одного и того же вида, но не обязательно) фактически меняются друг с другом участками ДНК. Поэтому генетические изменения могут происходить достаточно быстро, несмотря на отсутствие комбинативной изменчивости, характерной для полового размножения. Когда это свойство бактерий сочетается с их фантастически быстрой скоростью размножения, хозяевам остается лишь бесконечно играть в догонялки. Кажется, что хозяева обречены на неудачу. И в самом деле, перечень преимуществ патогенов перед хозяевами заставляет задуматься, почему патогены еще не победили. Или, точнее: если эволюционное преимущество на стороне микроорганизмов, почему они не всегда убивают хозяина, преодолев его защиту?

* В наши дни этот вопрос спорный не столько потому, что мы не понимаем, как или почему пол и половое размножение могли возникнуть в ходе эволюции, сколько потому, что существует много конкурирующих теорий, которые, по-видимому, могут успешно это объяснять, и неизвестно, какая из них лучше. Вероятно, все они в той или иной степени обоснованны. Помимо генетического разнообразия как средства защиты от патогенов, существует также идея, что половой процесс очищает геном потомства от вредных мутаций. Однако данная тема выходит далеко за рамки этой книги (как и моей компетенции). 

** Биологи часто называют это проблемой «двойной цены самцов», хотя можно посмотреть на нее с другой стороны, сказав, что воспроизводиться может каждая особь, но передает всякий раз лишь 50% своих генов. Эта проблема, конечно, не касается видов-гермафродитов.

*** Партеногенез хотя и считается одной из форм полового размножения (потомство развивается из половых клеток — яйцеклеток), однако происходит без оплодотворения яйцеклеток сперматозоидами. В частности, у дафний (и ряда других животных) потомство развивается из диплоидных яйцеклеток — это фактически полные клоны матери. — Прим. ред.